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真核借不来——走出“内共生”的死胡同!

2016-05-20 01:16 阅读(1852)    评论(0)   

      细胞核从何而来?这一直是一个神秘的问题,人们之所以认为它重要,是因为它带来了一种奇特的生殖方式——“性”,催生了生物界的无比繁荣。对“核”如何起源的问题,人们的思索与探寻已超过了一个世纪,但依然还是个未解之谜。一般认为核起源于:1)一个原核细胞的细胞膜内陷,或者2)古菌与真细菌宿主的内共生,或者3)在一个古菌起源的宿主中,当获得线粒体后,包括核膜在内的膜系统的自动起源(Martin et al. 2015)。在各种细胞核起源理论中,“内共生”学说占据着绝对的统治地位,最早可追溯至Mereschkowsky(1905)。毋庸置疑,线粒体和叶绿体通过内共生而来的设想已被越来越多的科学发现所证实,但用同样的套路去设想核的起源,就误入了歧途。

图1 原核细胞与真核细胞的比较

      Martin等(2015)在“Philosophical Transactions B”上发表了题为“Endosymbiotic theories for eukaryote origin”的综述论文,回顾了在过去的100多年期间提出的用来解释真核细胞起源的20多种内共生理论(图2),包括不少发表在PNAS和Science上的重磅论文。Martin等指出,用内共生理论解释核的起源依然存在很多问题:它无法解释为何核分室与任何自由生活的细胞在如下几个方面是如此的根本性的不同——(1)生物合成或ATP-驱动的生理(在核分室都缺乏),(2)膜结构(无自由生活的细胞具有类似的包裹方式),(3)通透性(无原核的胞液是通过孔来与环境接触的),(4) 分裂(在真核细胞开放的有丝分裂时,每分裂一次,在表观上与质膜为同系物的核膜的溶解)。当然,而用于解释质体和线粒体的内共生理论没有这些问题。

图2关于细胞核起源的各种模型的示意图。古菌细胞/膜用红色表示,真细菌细胞/膜用蓝色表示。当细胞的系统身份不清楚或未确定时,用黑膜表示。方括号内的数字表示文献序号(引自:Martin et al. 2015)

1各种内共生理论的比较

提出者或文献 概要 对应图2的小图
Mereschkowsky  Biol. Centralbl. (1910) 核起源自原核细胞(支原体),它被一个类似于真核胞液的阿米巴细胞所吞噬 a
Cavalier-Smith,  Ann. NY Acad. Sci. (1987), Bioessays (1988), Int. J. Syst. Evol. Microbiol.  (2002), Proc. R. Soc. B (2004) 细胞核膜和内质网膜起源自一个原核细胞质膜的内陷。原核细胞最初丢失了细胞壁,因此获得了吞噬食物颗粒的能力。最初附着在质膜上的核糖体因此进入内部,但仍然附着在质膜上,导致了糙面内质网以及核膜的出现 b
Gould  & Dring  J. Theor. Biol. (1979) 革兰氏阳性细菌的内生孢子形成导致了核的出现。单个细胞的原生质体,在内生孢子形成过程中,以这样的方式进行分裂,即这个细胞吞噬了它自己的一部分细胞质,这样它就被双层膜所包裹,最后导致了核的起源 c
Zillig  et al., Endocyt. Cell Res. (1989)Gupta  et al. Trends Biochem. Sci. (1996) 真细菌宿主吞噬了一个古菌内共生体,后者转换成了核 d
Fuerst  & Webb, Proc.  Natl Acad. Sci. USA(1991) 一个出芽繁殖的淡水真细菌GemmataObscuriglobus(Planctomyces-Pirella类群的一员)的DNA被观察到被双层膜所包裹,这种组织形式被认为与核类似 e
Searcy  & Hixon  Biosystems (1991) 嗜热嗜酸硫代谢古菌缺少坚硬的细胞壁但有一个发达的细胞骨架,这可能是向真核细胞演化的一个初期阶段 f
Lake  & Rivera, Proc.  Natl Acad. Sci. USA(1994) 通过细菌吞噬了古菌(crenarchaeon)的内共生而导致核的出现 g
Martin,  Proc. R. Soc. Lond. B (1999) 囊泡模型认为,核起源自一个含有线粒体内共生体的细胞。该模型假设了基因转移以及细菌脂肪的起源在真核内膜系统的起源中的作用,在随后的方案中,它又假设了剪接体的起源和核质区室化起源之间的因果关系 h
Moreira&  Lo′pez-Garcı′a, J. Mol. Evol. (1998), Bioessays (2006) 援引了厌氧共栖的原理(H2-依赖),假设了在一个捕获了产甲烷古菌的δ-变形杆菌团块中出现了一种质膜的融合,之后演化到了核。这种在自由生活的细胞之间的质膜融合现象在细菌中并未观察到,但发生在古菌之间。 i
Margulis  et al., Proc.  Natl Acad.Sci.  USA  2000, 2006 螺旋菌和一个没有细胞壁的古菌(最可能是类似于热原体这样的古菌)之间的内共生导致了真核鞭毛和核的产生 j
Bell,  J. Mol. Evol. (2001) 核起源自病毒(包括痘病毒)和一种包括产甲烷菌在内的古菌互养联合体 k
Horiike,  J. Mol. Evol. (2004) 核起源自古菌(类似Pyrococcus)被γ-变形菌吞噬所形成的共生体 l
Forterre  & Gribaldo,Proc. Natl Acad. Sci. USA (2010), Kurland,Science  (2006), Penny et al. J. Mol. Evol. (2014) 在原核之前,真核生物(或隐或现它们的核)就已存在被反复提出,Penny之处,原核(他和Forterre有时称之为‘无核细胞’)通过Forterre的热降低假说(为应对较高的温度从真核祖先向原核祖先的转变)起源自真核细胞 m
Field  et al. J. Cell Biol. (2011) 最近对细胞骨架感兴趣的学者又重新搬出了Cavalier-Smith的自演化(非共生)起源假说,即从一个能够吞噬的、无线粒体的真核细胞(arche-zoon)通过点突变导致了一个完全不需要线粒体也能享受其吞噬生活方式但却获得了一个的宿主 n
Forterre,  Res. Microbiol. (2011) 该学说是内共生假说的一个新变种,它在真核起源中将浮霉菌(PVC类群的一员)作为细菌宿主吞噬作为核的奇古菌,接着被反转录病毒和核质的大DNA病毒(NCLDV)所入侵。在该理论中,PVC细菌提供真核膜(也为了满足核的形成所需)的通用部件,奇古菌提供信息和操作蛋白、现代真核骨架的前体和囊泡运输系统 o

      这些内共生假说(表1)的一个基本特征就是主张“核”是借来的,这些科学家大量的精力都耗费在辩论“谁找谁借”,证据主要依赖于一些分子的相似性。“借”终究不是解决问题的办法,因为还得说清楚第一个核是如何出现的问题。就像生命起源的宇宙胚种论最终还得面对第一个生命如何产生这样的问题。

      内共生成核理论的最大悲剧就是它对生命演化历程中基因组急剧增大(图3)的事实视而不见:细菌和古菌的C值(单位pg)的中位值约在10-3– 10-2之间,而真核生物约在1-10之间,高约3个数量级。试问,如果两个原核细胞通过吞噬进行共生,能产生如此巨大的基因组差异吗?如果一个真核细胞吞噬一个原核细胞,那真核细胞的核又从何而来呢?

图3 根据各类生物的C值推测真核生物DNA的压缩原理,带箭头的红色虚线表示C值中位数的演化轨迹,绿色虚线表示大多数真核生物C值的主要分布区间,问号表示该类生物起源的年代仍然存在争议(引自:谢平2016)

      在真核细胞的有丝分裂过程中,与组蛋白耦联的DNA分子的压缩(图4)能力是十分惊人的——高达8400倍!绝大多数C值落于中位数±1.5个数量级之间。此外,真核细胞略为原核细胞直径的10倍。若考虑中位数及其上限偏移,以及细胞直径一个数量级的差异,基于C值推算的真核生物DNA的平均压缩倍数大约应该是3.5个数量级,这与现代真核生物的DNA压缩比(packing ratio)惊人地一致!

图4 DNA压缩成染色体的过程

      真核不是借来的,也无处可借。在大气逐渐氧化的背景下,地球上的生命经历了从简单到复杂的演化历程。这一方面需要骨架蛋白的强化来支撑更大的细胞体积,同时通过个体生存的随机性筛选,细胞内部逐渐结构化,从而形成了复杂的内膜系统——细胞器,被膜包裹的核及其在细胞分裂中的分离方式亦是这种结构化的产物。核的成型及有丝分裂的出现主要是为了满足将巨大的DNA分子准确地分配到子代中去的需求,这里,如何将长链DNA有效地压缩(借助组蛋白)成若干染色体以及如何将多个染色体同时分离(借助纺锤体)是核演化的关键,细胞内膜系统(模块化)就是为了实现对复杂生化系统进行秩序化管控(压缩与结构化假说)

图5 地球历史演化中,大气含氧量的变化以及各类生物的出现时期(引自DePaolo et al. 2008)

      DNA的压缩是如何吻合原核细胞基因组的大型化?这可能是未来核起源研究的重点。原核细胞基因组大型化可能得益于DNA的复制错误或多倍化并在一定程度上叠加了不同种类之间的各种侧向基因转移方式以及内共生融合(endosymbiotic fusion)等。

      DNA压缩机制的成型也就宣告了真核细胞的诞生,这虽具有一定的随机性,但是一种以秩序化管控为目的的结构化产物(当然是通过生存的筛选),绝不可能缘于什么“内共生”。真正的“核“借不来,细胞核演化必须走出“内共生”的怪圈,因为这是一条死胡同!

主要参考:

1)      MereschkowskyC. 1905 U¨ber Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol.Centralbl. 25, 593–604.

2)      FuerstJA, Webb RI. 1991 Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmataobscuriglobus. Proc.Natl Acad. Sci. USA 88, 8184–8188

3)      MargulisL, Dolan MF, Guerro R. 2000 The chimeric eukaryote: Origin of the nucleus fromthe karyomastigont in amitochondriate protists. Proc. Natl Acad. Sci. USA 97,6954–6959

4)      MargulisL, Chapman M, Guerrero R, Hall J. 2006 The last eukaryotic common ancestor(LECA): acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes inthe Proterozoic Eon. Proc. Natl Acad. Sci. USA 103, 13 080–13 085.

5)      KurlandCG, Collins LJ, Penny D. 2006 Genomics and the irreducible nature of eukaryotecells. Science312, 1011–1014

6)      ForterreP, Gribaldo S. 2010 Bacteria with a eukaryotic touch: a glimpse of ancientevolution? Proc.Natl Acad. Sci. USA 107, 12739–12740

7)      MartinWF, Garg S, Zimorski V. 2015 Endosymbiotic theories for eukaryote origin. Phil.Trans. R. Soc. B 370: 20140330

8)      谢平.2016. 进化理论之审读与重塑. 北京:科学出版社

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